SEGMENTAÇÃO
Cerca de 30 horas após a fecundação, a célula-ovo divide-se em dois blastômeros, a segunda divisão de segmentação não é sincrônica, isto porque na primeira divisão de segmentação formam-se dois blastômeros levemente desiguais, sendo que o menor divide mais rapidamente e teremos um estágio tricelular, mas cerca de 50 horas após a fecundação temos quatro blastômeros. No terceiro dia de desenvolvimento temos 12 a 16 blastômeros e com esse número de blastômeros alcança o estágio de mórula, o estágio de mórula atinge o endométrio uterino. No 4º dia de desenvolvimento aparecem espaços dentro da massa compacta de blastômeros que formam a mórula, esses espaços são imediatamente ocupados por líquido uterino, lembramos que no 4º dia de desenvolvimento estamos no 18º dia do ciclo mestrual, onde as glândulas endometriais estão secretando ativamente. Com o aumento deste fluído uterino entre os blastômeros este separa as células em duas áreas distintas: uma camada de células externas denominada trofoblasto, responsável pela nutrição e proteção, pois estas células entrarão na formação dos anexos embrionários e uma camada de células localizadas centralmente denominada de massa celular interna em embrioblasto ou nó embrionário. Estas células serão responsáveis pela formação do embrião propriamente dito. Os espaços cheios de líquido uterino se juntam para formar uma cavidade única denominada por cavidade de segmentação ou cavidade blastocística ou blastocele. Isto é correspondente ao estágio de blástula e o concepto em desenvolvimento recebe o nome de blastocisto, então o blastocisto é formado pelo trofoblasto e por um grupo de células centrais, o embrioblasto.
No 5º dia o blastocisto permanece livre das secreções uterinas e a zona pelúcida degenera e desaparece completamente. Já no 6º dia o blastocisto se junta ao endométrio uterino, quando isso ocorre o trofoblasto começa a se proliferar e a se diferenciar em duas camadas distintas: citotrofoblasto que corresponde a uma camada de células internas e sinciciotrofoblasto externo que corresponde a uma massa protoplasmática que não se observa limites nítidos entre uma célula e outra, temos portanto uma massa protoplasmática multinucleada (sincício). Posteriormente no 7º dia por ação enzimática, pois acredita-se que o sinciciotrofoblasto produz prolongamentos digitiformes do sinciciotroblasto consigam penetrar no epitélio endometrial iniciando-se a implantação ou nidação. No início, local da implantação é recoberto por um coágulo de fibrina e posteriormente o local da implantação é recoberto pela proliferação das próprias células endometriais de tal forma que o embrião em desenvolvimento não toma contato com a luz do útero. A esse tipo de implantação chamamos de intersticial.
Ressalta-se também que no 7º dia, enquanto o blastocisto está se implantando, ocorre a diferenciação no embrioblasto, dando origem a duas camadas celulares distintas, uma delas é formada por células cilíndricas e a outra por células cubóides. Estas duas camadas celulares representam os folhetos embrionários: ectoderma e endoderma, respectivamente. Como nesta fase o concepto em desenvolvimento assume a forma de um disco, denomina-se de disco germinativo bidérmico.
Normalmente o útero é o local onde a implantação ocorre normalmente, todavia esta pode ocorrer em outros locais, sendo o mais comum na trompa de Falópio, mas pode também ocorrer na cavidade abdominal, pelviana, no óstio uterino (placenta prévia) e até mesmo no ovário. Nestes casos o desenvolvimento embrionário progride até por volta de 50 dias, quando ocorre morte do embrião e forte hemorragia materna.
Praticamente durante a 2ª semana de desenvolvimento o disco germinativo não sofre grandes modificações, enquanto o trofoblasto sofre várias modificações. Assim é que entre o citotrofoblasto e o ectoderma do disco germinativo aparecem pequenos esboços que se juntam para forma uma cavidade única chamada de cavidade amniótica que apresenta-se formada por células ectodérmicas que a forram, enquanto na parte superior temos células derivadas do citotrofoblasto denominadas de amnioblastos. Do outro lado endodérmico observa-se que o citotrofoblasto dá origem a uma camada de células achatadas que se dispõe a formar uma membrana, a mesma membrana de Hellser, que reveste uma cavidade chamada de saco vitelino primitivo.
Nesta fase do desenvolvimento existe uma proliferação ativa do trofoblasto, com relação ao sinciciotrofoblasto, o mesmo continua com sua ação digestiva sobre o endométrio uterino, deixando também lacunas provenientes de pequenos espaços que se juntam como em sua ação digestiva, capilares maternos podem ser rompidos por ação do sinciciotrofoblasto, o sangue pode fluir para as lacunas, banhando diretamente a superfície do sinciciotrofoblasto e iniciando a futura circulação uteroplacentária.
Entre o 8º e o 9º dia de desenvolvimento embrionário observa-se que ao longo de toda a superfície interna do citotrofoblasto deslocam-se células que se posicionam afastadas umas das outras para formar a mesoderma extra-embrionário. Este tecido reveste internamente o âmnio e o saco vitelino primitivo, portanto o disco germinativo bidérmico, a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo deixa de ficar em contato direto com o citotrofoblasto.
No interior do celoma extra-embrionário aparecem espaços que se juntam para formar o celoma extra-embrionário. Com o aparecimento do celoma extra-embrionário observamos que o mesoderma extra-embrionário se divide em duas porções: uma que reveste o citotrofoblasto e epitélio amniótico chamado mesoderma somático e uma porção que reveste o citotrofoblasto e epitélio do saco vitelino denominado de mesoderma esplâncnico. Também observamos que no pólo embrionário existe uma região em que o mesoderma extra-embrionário é formado por células justapostas, sem espaços, constituindo o pedúnculo do embrião, que representa o futuro cordão umbilical.
Com cerca 11 dias de desenvolvimento observamos que o endoderma do disco germinativo se prolifera e reveste todo o saco vitelino primitivo que passa a chamar-se saco vitelino definitivo.
Não se sabe ainda qual é o processo pelo qual se forma o saco vitelino definitivo, se por delaminação da endoderme ou por crescimento das células endodérmicas. Nesse período ao nível do pólo embrionário formam-se as vilosidades primárias formadas pelo citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto que representa o início das vilosidades placentárias. Posteriormente, tais vilosidades primárias adquirem um eixo de mesoderma extra-embrionário e são referidas agora como vilosidades secundárias ou coriônicas, pois ao conjunto formado por citotrofoblasto, sinciciotrofoblasto e mesoderma extra-embrionário dá-se o nome de cório. Maiores detalhes sobre estes aspectos serão dados no estudo da placenta.
GASTULAÇÃO
No final da semana de desenvolvimento embrionário o disco germinativo é formado por ectoderma e endoderma sendo que o ectoderma representa o assoalho da cavidade amniótica e o endoderma representa o teto do saco vitelino.
Devemos lembrar também que toda superfície externa do disco germinativo é revestida pelo mesoderma extra-embrionário. Embora o disco germinativo apresente forma circular este já apresenta uma simetria bilateral que é dada pelo pedúnculo do embrião que representa a região caudal e por um espessamento do endoderma chamado placa precordal, situada na região cefálica.
A gastrulação inicia-se por volta do 13º dia, com um ativo movimento de células para formar o terceiro folheto embrionário, o mesoderma (não confundir com mesoderma extra-embrionário que tem origem do trofoblasto). Neste período de desenvolvimento as células ectodérmicas se proliferam e migram para a região caudal do disco germinativo para formar a linha primitiva.
Através da linha primitiva, novas células ectodérmicas migram para o interior do disco germinativo e se constituem no mesoderma. A ativa migração de células pela linha primitiva leva a formação do chamado sulco primitivo.
Entre o 14º e o 15º dia de desenvolvimento aparece na região cefálica da linha primitiva um espessamento celular denominado nó de Hensen. Através desse também ocorre ativa migração de células para formar o processo notocordal que se insere entre ectoderma e endoderma até a placa precordal. A migração de células pelo nó de Hensen leva a formação da fosseta primitiva.
Devemos observar que a formação do material cordomesoblástico se produz por um processo de imigração celular, isto é, as células ectodérmicas se deslizam em profundidade ao nível da linha primitiva. Devemos ressaltar também que existem duas áreas em que o mesoderma não penetra e que são referidas como membrana cloacal, que se localiza caudalmente na linha primitiva e membrana faríngea localizada cefalicamente a placa precordal. Nestas duas áreas o ectoderma está em íntimo contato com o endoderma.
Cefalicamente à placa precordal, o mesoderma forma uma área especial denominada por área cardiogênica que originará o coração.
Posteriormente, a face ventral do processo notocordal funde-se com o endoderma subjacente, estabelecendo-se uma comunicação, o canal neurentérico, entre a luz do âmnio e a luz do saco vitelino, através da fosseta primitiva. Esta situação rapidamente se modifica pois o processo notocordal separa-se do endoderma, assumindo a forma de um cordão celular maciço, que representa a notocorda definitiva. Portanto no processo de formação das notocorda definitiva temos três estágios distintos: o primeiro com formação do processo notocordal, o segundo estágio ocorre com a formação da placa notocordal e regressão do canal neurentérico e o terceiro estágio ocorre com a formação da notocorda definitiva ao redor do 20º dia de desenvolvimento.
Concluindo podemos dizer que a migração de células para formar o mesoderma ocorre em maior volume ao nível da região cefálica. Gradativamente o disco germinativo se alonga, tornando piriforme com a região cefálica mais larga, mas devemos lembrar que a linha primitiva não acompanha o crescimento do disco germinativo, sofrendo um processo de involução. Entretanto, até o final da 4ª semana a L. P. fica como área de ativa migração de células.
No final da gastrulação ocorre a formação do tubo neural. Ao redor do 18º dia de desenvolvimento embrionário as células ectodérmicas situadas acima da notocorda se espessaram para formar a placa neural.
Ao redor do 20º dia de desenvolvimento a placa neural se aprofunda para se constituir no sulco neural.
As bordas do suco neural se aproximam da linha média, onde se fundem para formar o tubo neural.
Ao redor do 22º dia o tubo neural está formado e apresenta as duas extremidades abertas que são denominadas de neuroporos anterior e posterior.
Durante este processo destacam-se porções laterais da placa neural dando origem às cristas neurais que posteriormente se separam e localizam-se em posição dorsal ao tubo neural.
A porção cefálica do tubo neural desde o inicio apresenta-se mais desenvolvida.
Nesta região se formam as três vesículas encefálicas primitivas: o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo .
Posteriormente o prosencéfalo se divide em telencéfalo e diencéfalo, o mesencéfalo não se divide e o rombencéfalo se divide em metencéfalo e mielencéfalo.
Sabemos que telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo, juntos, formam o cérebro, o metencéfalo, o cerebelo e por último o mielencéfalo é responsável pelo bulbo.
Durante a gastrulação, mas independentemente desta, ocorre à formação do alantóide que deriva de uma invaginação do teto do saco vitelino, expandindo-se no interior do pedúnculo do embrião, mas sem atingir o trofoblasto, portanto o faz de maneira discreta.
ORGANOGÊNESE
Já sabemos que até o início da gastrulação, o embrião é formado por um disco germinativo bidérmico, no qual o ectoderma e endoderma dispõem-se como folhetos epiteliais, sem que se observe o esboço de qualquer órgão. Depois, ou mesmo durante a gastrulação, o desenvolvimento embrionário caracteriza-se pelo início da formação dos órgãos, com a formação do terceiro folheto embrionário, o mesoderma. É importante saber que a partir destes três folhetos embrionários derivam todos os órgãos através dos chamados movimentos morfogenéticos de grupos celulares dando os esboços primários que se dividem em esboços secundários, que se proliferam rapidamente, além de sofrerem um processo de diferenciação. Após a diferenciação cada órgão está apto para exercer uma função específica.
A seguir daremos a sinopse geral de tecidos e órgãos que derivam dos três folhetos germinativos.
ECTODERMA
Constitui o folheto dorsal do disco germinativo que continua lateralmente e reveste a cavidade amniótica internamente. Dele se diferencia:
1. todo sistema nervoso central, inclusive a retina e nervo óptico. Devemos lembrar que as meninges, vasos sangüíneos e micróglia, embora sejam estudadas dentro do sistema nervoso, têm outra origem embrionária;
2. hipófise;
3. cristalino, epitélio anterior da córnea;
4. lâmina epitelial externa do tímpano;
5. esmalte dos dentes;
6. epitélio da porção baixa do canal retoanal e das partes terminais das vias genitourinárias;
7. epitélio da porção anterior da boca, glândulas bucais e epitélio das cavidades nasais;
8. epitélio da pele e seus derivados: pêlos e unhas;
9. porções epiteliais das glândulas sebáceas, sudoríparas, e mamárias;
ENDODERMA
Epitélio do revestimento do alantóide e saco vitelino. Reveste ventralmente o embrião. Dele se origina:
1. epitélio do tubo digestivo, exceto as porções bucal e anal das glândulas (parênquimica do fígado, pâncreas, tiróide, paratireóide e timo);
2. epitélio da trompa de Eustáquio e ouvido médio (inclusive a lâmina interna do tímpano);
3. epitélio da bexiga (exceção feita ao trígono) à parte da vagina, a uretra feminina e masculina, juntamente com as glândulas que derivam desse epitélio.
MESODERMA
Durante a neurulação observamos anteriormente que o mesoderma se diferencia em três porções: paraxial, intermediária e lateral.
O mesoderma paraxial compreende o mesoderma que se localiza como duas faixas laterais a notocorda. No final do primeiro mês de desenvolvimento, este mesoderma segmenta-se, formando de 42 a 44 pares de blocos chamados somitos. A formação dos somitos começa na região cefálica e progride para a região caudal. Os somitos se diferenciam em três partes.
Esclerótomo – é a primeira porção a sofrer modificação, pois suas células se diferenciam em células mesenquimais que migram em direção a notocorda e envolve-a . Do esclerótomo se original vértebras e costelas. As células mesenquimais originam os diversos tipos de tecidos conjuntivos, inclusive ossos e cartilagens.
Miótomo – deste deriva a maior parte da musculatura estriada do corpo.
Dermátomo – origina a derme.
Mesoderma intermediário – une o mesoderma paraxial ao lateral. Deste origina o aparelho excretor.
Mesoderma lateral – único que permanece com forma laminar, no seu interior aparecem espaços que se juntam para formar o celoma intra-embrionário que no início é uma cavidade única, mas que posteriormente se dividirá nas cavidades pleurais, pericárdia e peritoneal, respectivamente, os pulmões, o coração e o tubo digestivo.
A folha do mesoderma lateral fica em contato com o ectoderma forma a somatopleura, junto com este, e a que fica em contato com o endoderma forma junto com ele a esplancnopleura que formará toda a espessura da parede do tubo digestivo.
O mesoderma intra-embrionário origina também: as células sangüíneas, todo o sistema vascular, incluindo os vasos linfáticos, os órgãos hematopoiéticos, as gônadas, a porção cortical das supra-renais e a micróglia.
Admite-se, atualmente, que o mesênquima não se origina exclusivamente dos somitos, mas de qualquer ponto onde exista mesoderma secundário. Estas células, possuindo grande capacidade de diferenciação, resultam nos elementos constituintes dos seguintes tecidos:
1. células dos tecidos conjuntivos propriamente ditos (fibroblastos, histiócitos, células adiposas, mastócitos, plasmócitos);
2. células das cartilagens e ossos;
3. micróglia;
4. músculos lisos da musculatura visceral;
5. endotélio dos vasos sangüíneos e linfáticos;
6. miocárdio;
7. formação linfóides e baço;
8. elementos figurados do sangue: hemácias, plaquetas e leucócitos;
9. bainhas conjuntivas dos músculos, ligamentos e tendões;
10. determinados corpúsculos nervosos.
Fechamento e modelagem do embrião
Descrevemos até agora os estágios iniciais do desenvolvimento, desde a fecundação até a formação do disco germinativo tridérmico, durante a gastrulação o contorno circular do blastoderma de disco plano alonga-se gradativamente no sentido antero-posterior ou cefalocaudal. Entretanto, no todo, o embrião persiste ainda como uma estrutura laminar, com os três folhetos dispostos em camadas. Além deste fato não existe limite preciso entre as porções intra e extra-embrionário, pois o endoderma que reveste o teto do saco vitelino (extra-embrionário) é também o folheto embrionário e o mesoderma intra-embrionário continua como o extra-embrionário.
Esta é a razão que durante a 3ª e a 4ª semana de desenvolvimento o disco germinativo tridérmico sofre um complexo sistema de dobramento, que resultará na transformação de um ser trilaminar achatado em um ser tubular. Este processo se faz graças à formação das pregas cefálicas, caudal e lateral. O crescimento em extensão do tubo neural e mesoderma paraxial faz com que o embrião se curve assumindo a forma de um C, enquanto isto ocorre, paralelamente, as pregas cefálica, caudal e laterais aprofundam-se na direção ventral na região mediana do disco germinativo que é denominada de região umbilical.
Assim como o crescimento da prega cefálica, a área cardiogênica é deslocada para uma região anterior a placa precordal e esta posiciona caudalmente a extremidade cefálica do tubo neural. Isto também se observa na região caudal do disco embrionário, com o deslocamento do alantóide que agora se posiciona cefalicamente em relação à membrana cloacal e esta cefalicamente a extremidade caudal do embrião.
As dobras laterais completam totalmente o fechamento da face ventral do embrião, com exceção feita à região do cordão umbilical.
De maneira geral as conseqüências da delimitação do corpo do embrião são as seguintes:
1. expansão da cavidade amniótica que envolve todo o embrião;
2. saco vitelino sofre o estrangulamento e passa a se unir ao embrião simplesmente pelo pedúnculo do saco vitelino;
3. endoderma intra-embrionário reveste uma cavidade alongada, o intestino primitivo;
4. mesoderma intra-embrionário separa-se do extra-embrionário delimitando-se assim o celoma intra-embrionário;
5. o pedúnculo do embrião localiza-se na região ventromediana do embrião, e posteriormente junta ao pedúnculo do saco vitelino, sendo o conjunto revestido pelo epitélio amniótico formando-se assim o cordão umbilical.
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