Folhas

Principais órgãos responsáveis pela elaboração de elementos orgânicos, em presença de luz (fotossíntese). As moléculas de clorofila fixam a energia luminosa, utilizada para a elaboração de compostos orgânicos, a partir de compostos inorgânicos simples, como H2O e CO2. Seu formato pode ser extremamente variável e está associado a uma boa captação de luz. Originam-se a partir dos primórdios foliares na região meristemática caulinar.

A- Morfologia externa: Constituição básica:

a- limbo ou lâmina foliar: superfície geralmente achatada, adaptada à captação de luz e CO2; liso ou recoberto de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como nas folhas de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas, crenadas, etc;

b- pecíolo: geralmente cilíndrico, une o limbo ao caule através da base; pode estar preso à base ou ao meio do limbo (folha peltada). Folhas que não possuem pecíolo são chamadas sésseis.

c- base: parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.

d- estípulas: emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café - Coffea arabica, encontram-se estípulas interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas e chegam a ser confundidas com folhas. Na falsa-seringueira (Ficus elástica), protegem a gema terminal; caracterizando a família Moraceae. A união de duas estípulas pode formar a ócrea, uma estrutura que ocorre principalmente na família Poligonaceae, envolvendo o caule.

B- Nervação do limbo: Nervuras: formam o esqueleto de sustentação do limbo. A classificação abaixo é de Hickey (1973):

1- Pinada (ou peninérvea): uma única nervura principal origina as outras. 3 tipos:

a- craspedródoma - na qual as nervuras secundárias terminam na margem;

b- camptódroma - na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;

c- hifódroma (uninérvea) - na qual só existe a nervura primária.

2- Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou mais nervuras principais divergem do mesmo ponto.

3- Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais nervuras principais ou secundárias formam arcos recurvados na base e convergentes no ápice da folha.

4- Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.

5- Paralelódroma (ou paralelinérvea): duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem no ápice.

C- Ocorrências foliares:
a- Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma planta. Ex.: feijão - Phaseolus vulgaris, (Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é simples e o restante é trifoliolado.

b- Anisofilia: diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella.

D- Modificações foliares:

a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias; podem acumular reservas (feijão) ou servir como órgão de transferência de reservas do albúmen para o embrião (mamona - Ricinus communis).

b- Catáfilos (ou escamas): modificações da porção basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas (palma-de-Santa-Rita - Gladiolus) ou acumulam substâncias nutritivas (cebola - Allium cepa). c- espinhos: possuem sistema vascular (figo-da-Índia - Opuntia - Cactaceae).

c- espinhos: com função de defesa e economia hídrica.

d- gavinhas: possuem tigmotropismo (enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.

e- brácteas ou hipsófilos: transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores. Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis - Nyctaginaceae.

f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia, uma leguminosa.

g- pulvino: na base de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos. Ex.: dormideira - (Mimosa pudica).

h- folhas de plantas insetívoras: formas especializadas para a captura de insetos Ex.: Drosera.

E- Filotaxia: É a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está relacionada com a melhor disposição para a captação de luz.
Existem três tipos básicos:

a- filotaxia oposta: duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra em situação cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.

b- filotaxia verticilada: três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).

c- filotaxia alterna: as folhas se colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas, teremos uma linha ortóstica.

F- Características foliares: As folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso. Quando o limbo apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas partes é chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia spp).

As folhas são compostas quando o limbo é formado por várias partes denominadas folíolos, cada um com uma gema na base.

Anatomia: Sistema dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procâmbio) e sistema fundamental. A epiderme é revestida pela cutícula e suas células são compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática), apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomática) ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomática). Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos). Nas folhas, a epiderme é geralmente unisseriada, mas em seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla. O mesofilo compreende o tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano; em muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso. As células do parênquima paliçádico são alongadas e formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal. Esse parênquima é localizado, geralmente, próximo à superfície superior da folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração. As células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares acentuados. Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção entre parênquima paliçádico e lacunoso).

Adaptações foliares:

a) caracteres mesomorfos: humidade relativa alta: parênquima diferenciado em paliçádico e lacunoso (folha dorsiventral);

b) caracteres hidromorfos: grande suprimento hídrico: redução dos tecidos de sustentação e dos vasculares, além parênquima lacunoso;

c) caracteres xeromorfos: redução da superfície externa; parênquima aqüífero.

Relação forma-função: Com relação à fotossíntese, são conhecidos dois ciclos de fixação do gás carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3 átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico ou o aspártico, com 4 carbonos. As folhas das plantas c3 são geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme) não é conspícua e suas células possuem poucas organelas. A grande maioria das plantas C4 apresenta anatomia "Krans" (coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos feixes vasculares, contendo muitas organelas. As plantas C4 ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é considerado mais recente que o c3.