Meristemas

Nas raízes e caules altamente organizados, cada célula passa por uma série ordenada de fases de crescimento. A célula cúbica produzida na região meristemática ou meristema de uma planta em desenvolvimento tem muitos vacúolos. A medida dos vacúolos aumenta e estas finalmente se fundem num só vacúolo central grande. O resto da célula acompanha o aumento de tamanho pela produção de mais material da parede celular, do citoplasma e dos vários tipos de organelas celulares.

A diferenciação ocorre, geralmente, junto com o alongamento, mas algumas vezes segue-se a este. As células externas da raiz, por exemplo, adotam uma de duas formas finais: ou se achatam e funcionam como células epidérmica com uma extensão bastante longa que absorve prontamente água e sais minerais. Durante a rápida fase de crescimento dessas células, o núcleo quase sempre se situa na extremidade do pêlo e parece ser o centro de grande atividade metabólica. Os pêlos absorventes têm vida curta, mas são produzidos em grande quantidade á medida que a ponta da raiz se aprofunda no solo. Os pêlos absorventes aumentam bastante a área da raiz em contacto com o solo .

Os tecidos centrais da raiz diferenciam-se nos elementos vasculares, uma vez que este órgão, caracteristicamente, não possui medula. Isso também ocorre nos tecidos em cultura. Bem no interior das massas de crescimento rápido de uma cultura de tecido não-diferenciada, encontramos pequenos grupos de traquéides. Por isso supomos que há alguma coisa no interior da massa de células ou falta de contacto com o solo ou outro meio externo.

Envolvendo as células xilemáticas da raiz há três estruturas:

1. Feixes de floema;

2. periciclo meristemático, que dá origem às ramificações de raiz,

3. Uma endoderme que circunda todo o cilindro vascular central.

A endoderme tem uma curiosa espessada, a estria de Caspary, que representa um espaçamento em, forma de faixa nas paredes de suas células. Alguns botânicos imaginam que a estria de Caspry, impermeável á água, funcione como uma espécie de barreira que impeça a difusão de água a longo da parede e force o movimento de todos os materiais através das membranas diferencialmente permeáveis das células endodérmicas. Esta teoria é ainda incerta.

Entre o cilindro vascular interno e a epiderme há um grupo de células não-difertenciadas, dispostas frouxamente, que constitui o córtex. Estas células são grandes, de paredes finas, nucleadas e possuem grandes vacúolos centrais. Sua função, provavelmente, é de armazenar materiais de reserva na raiz .

Secção transversal de uma raiz - cilindro envolvido pela endoderme

Como entre o xilema e o floema do cilindro central se desenvolve um câmbio e como as raízes se espessam graças às divisões radiais de suas células, o córtex se torna cada vez menor, fendendo-se e descamando-se para fora da raiz. Finalmente, numa raiz mais velha, e epiderme e o córtex perdem-se completamente. A nova camada externa é composta por células suberificadas que constituem a periderme. Estas células suberificadas desenvolvem-se a partir de um meristema secundário, o câmbio suberógeno (felogênio).

Esse padrão de crescimento e desenvolvimento é particularmente aparente em caules que se espessam com a idade. A extremidade caulinar, como a radicular, tem uma zona meristemática, cujas células se dividem rapidamente e atrás da qual existe uma região de células que se alongam com rapidez. Uma extremidade caulinar é mais complicada do que radicular, pois, além de formar os tecidos do caule, deve produzir gemas e folhas.

As gemas são visíveis primeiro como pequeninas projeções de tecido, que se desenvolvem como gemas vegetativas ou floríferas (Fig.4.8). Em muitas plantas, a natureza da gema é controlada pelas condições ambientais, como temperatura e luz.

Por trás da região de alongamento, está a zona de diferenciação. Aqui, também, pode-se ver perfeitamente o desenvolvimento dos tecidos epidérmicos, de um cilindro vascular central e de células corticais entre os dois. Provavelmente, a diferença anatômica principal entre caules e raízes é que os primeiros têm, geralmente, medula central.

O xilema situa-se ao redor da medula e o floema envolve o xilema. Caules que crescem à luz geralmente não tem uma endoderme, ao contrário dos desenvolvidos no escuro. Nos caules, como nas raízes, a camada cambial desenvolve-se entre o xilema e o floema. Por divisões rápidas, para dentro e para fora, o câmbio dá origem a células que se diferenciam no xilema (para dentro) e no floema (para fora).

Eventualmente, são originadas grandes pressões devidas a esse crescimento interno que causam rompimento e descamação das camadas externas no caule. À medida que isso ocorre, a planta produz novas células protetoras sob as áreas que descamam. Aqui de novo, é um câmbio suberógeno que surge e as células produzidas por ele são de paredes impermeáveis à água e típicas dos tecidos suberosos contidos na casa das árvores e arbustos.

Os anéis anuais dos caules das árvores resultam de condições climáticas diferentes nos diversos períodos do ano. Na primavera, quando existe água em abundância e as outras condições são favoráveis, os câmbio produz células de paredes delgadas que contêm uma cavidade central grande. Especialmente no outono, quando as condições tendem a ser menos favoráveis, as traqueídes formadas têm paredes mais espessas, com cavidades menores. Esta alternância regular de lenho primeveril e de fim do verão e começo do outono produz um anel anual. A transição do lenho primaveril para o estival é geralmente gradual, mas a parada abrupta no fim da estação de crescimento é perfeitamente distinta do lenho primaveril do ano seguinte (Fig. 4.9)

A regularidade dos anéis anuais nos permite datar as árvores e, portanto, as civilizações em que foram encontrados os restos desses vegetais. Po exemplo, sabemos que certos ciclos climáticos ocorreram em várias regiões. Se um ano for particularmente favorável ao crescimento será produzido um anel, anual bastante espesso. Nos anos secos aparecem anéis anuais muito pequenos. A seqüência de anéis anuais grandes e pequenos, formando um padrão que reflete as mudanças climáticas do passado, tende a ser constante nas árvores que habitam determinada região. Assim, um pedaço de madeira usado como escora numa casa de uma civilização extinta poderia ser comparado com outros materiais de idade conhecida e a civilização poderia ser datada por essa técnica. Embora extremamente útil, o método nem sempre é seguro, porque, às vezes, as árvores produzem diversos anéis de crescimento num ano e os anéis anuais de anos sucessivos nem sempre estão perfeitamente separados.

A velocidade do crescimento de uma planta depende de sua constituição genética (genótipo) e do ambiente. Suponhamos que temos um pequeno grupo de plantas que foram autopolinizadas ou cruzadas somente dentro de seu grupo limitado por diversas gerações. Os descendentes dessa plantas são chamados consangüíneos. Se, por outro lado as plantas são polinizadas por plantas de grupos (''linhagens'') diferentes, os descendentes são ditos híbridos. Os geneticistas de há muito sabem que os cruzamentos sucessivos entre consangüíneos diminuem o vigor de uma linhagem, mas os cruzamentos de diferentes linhagens consangüíneas enfraquecidas frequentemente produzem híbridos muito vigorosos. A isso se chama vigor híbrido ou heterose. As causas de heterose ainda não estão perfeitamente esclarecidas. Sabemos, todavia, que os híbridos usam os elementos de seu meio com mais eficiência para o crescimento do que os consangüíneos.

Os elementos do ambiente exercem enorme controle sobre uma planta. Por exemplo, pouca água retarda o crescimento. Quantidades reduzidas de nitrogênio, potássio, fósforo ou de qualquer elemento essencial retardam o crescimento ou matam a planta. A intensidade luminosa que atinge uma planta fotossintetizante também determina sua taxa de crescimento e a possibilidade de sua sobrevivência. Sem luz e dióxido de carbono suficientes, uma planta fotossintetizante não pode armazenar bastante energia para suas necessidades de crescimento e desenvolvimento.

A temperatura ambiente pode ser também extremamente importante na determinação da natureza e da taxa de crescimento do vegetal. Na maioria dos processos químicos, a velocidade da reação aumenta constantemente com um aumento de temperatura. Em geral, a velocidade de uma reação química é duplicada para cada aumento de 10ºC na temperatura. Por causas que não compreendemos, plantas diferentes têm temperaturas (ótimos de temperatura) bastante diversas, nas quais crescem melhor. Isso indica que algum processo bioquímico fundamental é afetado adversamente por temperatura alta. Assim, se elevarmos constantemente a temperatura, atingiremos, eventualmente, um valor no qual os efeitos negativos e positivos se combinem para torná-la melhor para o crescimento. Se continuarmos a elevar a temperatura acima desse ponto a taxa de crescimento cairá, às vezes muito intensamente, em virtude dos efeitos deletérios sobrepujarem os benéficos. Para maioria das plantas, o ótimo de temperatura situa-se na faixa de 28-32ºC.

Não sabemos por que as plantas são injuriadas por temperaturas ao redor de 35ºC. Tanto quanto se sabe, enzimas obtidas de plantas não são alteradas por essa temperatura. Uma suposição é que certas substâncias químicas, essenciais ao crescimento, produzidas pela planta, podem ser destruídas ou impedidas de se formarem em quantidade adequada, em temperaturas elevadas. Por exemplo, o bolor vermelho do pão, Neurospora, possui genes ''sensíveis'' à temperatura. O gene responsável pela produção da vitamina B2 em uma das linhagens de Neurospora, funciona muito bem quando o organismo é cultivado em temperaturas baixas. Não funciona bem quando o organismo está crescendo em temperaturas mais elevadas. A 35ºC, o organismo requer uma fonte externa de B2, mas a 25ºC ele produz essa substância em quantidade suficiente. Provavelmente, uma situação geral idêntica deve ocorrer nas plantas superiores. Se soubermos por que uma temperatura alta retarda a taxa de crescimento, poderemos melhorá-lo grandemente, suprindo a planta com o material de que necessita.

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As células dos meristemas são consideradas totipotentes, isto é, elas são totalmente capazes de se desenvolverem em qualquer tipo de célula que ocorra no ciclo de vida das plantas. Uma característica do crescimento através dos meristemas, é que ele é indefinido, quer dizer que a planta tende a não ter um tamanho fixo. Em sendo as condições favoráveis, a planta pode continuar a crescer indefinidamente. Entretanto muitas plantas têm um tamanho característico, isto geralmente é um fenômeno ambiental e estatístico.

Como citado antes, as regiões meristemáticas são áreas de divisão celular e crescimento, e elas são de difícil delimitação exata. Cada região é constituída de um meristema. Baseando-se na posição do meristema em relação aos tecidos por ele produzidos, temos a seguinte classificação:

1. meristema apical;

2. meristema basal;

3. meristema intercalar;

4. meristema lateral;

5. meristema axilar.

Uma segunda classificação se baseia na ontogenia dos tecidos produzidos:

1. protoderme – meristema que origina as células epidérmicas;

2. procâmbio – o que origina os tecidos vasculares primários;

3. meristema fundamental - produz grandes quantidades dos tecidos mais ou menos homogêneos, p.e. parênquima cortical e medular, o esclerênquima de um espinho.

4. promeristemas - são meristemas que formam outros meristemas ou partes de outros meristemas.

Uma terceira classificação está baseada na seqüência de formação dos tecidos: os meristemas dos ápices de caule e raiz que estavam presente originalmente dentro da semente, no embrião, são os meristemas primários, os tecidos produzidos por estes meristemas são os tecidos primários. Qualquer meristema originado a partir desses tecidos primários são os meristemas secundários, e estes produzem os tecidos secundários.

A identificação de zonas meristemáticas nos ápices de caule e raiz é uma tarefa difícil, mas desde o século passado que isto vem sendo feito por muitos anatomistas que lançaram suas teorias sobre a organização destes ápices.

A teoria de Hanstein de 1868, para a organização do ápice da raiz consiste numa zonação de tecidos, os Histógenos: o dermatógeno, tecido superficial que origina os tecidos dérmicos; o periblema, interno ao dermatógeno e que origina o os tecidos corticais; e o pleroma, que produz os tecidos centrais – os tecidos vasculares e a medula, quando há.

Já a teoria de Schmidt de 1924 tenta explicar a organização do ápice caulinar de Angiospermas baseando-se na localização das divisões celulares: assim na zona mais externa - a túnica - as células dividem-se apenas anticlinalmente, proporcionando o crescimento em área; já o corpo, capa celular coberta pela túnica, tem células que podem se dividir em qualquer direção (plano), ocasionando o crescimento tridimensional do órgão. A túnica pode ser uniestratificada, a mais comum, ou ter muitas camadas de células.

Ambas as teorias têm sido aceitas por alguns anatomistas e contestadas por outros, por muitas razões; sobretudo pelo número de exceções encontrado na natureza.